Dront

Le dront (Raphus cucullatus) est un oiseau incapable de voler éteint qui était endémique à l’île Maurice, à l’est de Madagascar dans l’océan Indien. Le parent génétique le plus proche du dront était le solitaire Rodrigues également éteint, les deux formant la sous-famille des Raphinae de la famille des pigeons et des colombes. Le parent vivant le plus proche du dront est le pigeon Nicobar.




On pensait autrefois qu’un dront blanc existait sur l’île voisine de La Réunion, mais on pense maintenant qu’il s’agit d’une confusion basée sur les ibis de la Réunion également éteints et les peintures de dronts blancs.

Les restes sous-fossiles montrent que le dront mesurait environ 1 mètre (3 pi 3 po) de haut et pouvait peser 10,6 à 17,5 kg (23 à 39 lb) à l’état sauvage. L’apparence du dront dans la vie n’est attestée que par des dessins, des peintures et des récits écrits du 17ème siècle. Comme ceux-ci varient considérablement et que seules certaines des illustrations sont connues pour avoir été tirées de spécimens vivants, son apparence exacte dans la vie reste non résolue et son comportement est peu connu.

Bien que le dront ait été historiquement considéré comme gras et maladroit, on pense maintenant qu’il a été bien adapté à son écosystème. Il a été représenté avec un plumage gris brunâtre, des pattes jaunes, une touffe de plumes de la queue, une tête grise et nue et un bec noir, jaune et vert. Il utilisait des pierres de gésier pour aider à digérer sa nourriture, qui aurait inclus des fruits, et son habitat principal aurait été les bois dans les zones côtières plus sèches de Maurice.

Un compte indique que sa couvée se composait d’un seul œuf. On suppose que le dront est devenu incapable de voler en raison de la disponibilité immédiate de sources de nourriture abondantes et d’une absence relative de prédateurs à Maurice.

La première mention enregistrée du dront a été faite par des marins hollandais en 1598. Dans les années suivantes, l’oiseau a été chassé par des marins et des espèces envahissantes, tandis que son habitat était détruit. La dernière observation largement acceptée d’un dront remonte à 1662. Son extinction n’a pas été immédiatement remarquée, et certains l’ont considérée comme un mythe.




Au XIXe siècle, des recherches ont été menées sur une petite quantité de restes de quatre spécimens qui avaient été apportés en Europe au début du XVIIe siècle. Parmi ceux-ci se trouve une tête séchée, le seul tissu mou du dront qui subsiste aujourd’hui. Depuis lors, une grande quantité de matériaux sous-fossiles a été collectée à Maurice, principalement dans le marais de la Mare aux Songes. L’extinction du dront moins d’un siècle après sa découverte a attiré l’attention sur le problème jusqu’alors méconnu de l’implication humaine dans la disparition d’espèces entières.

Le dront a obtenu une large reconnaissance grâce à son rôle dans l’histoire des aventures d’Alice au pays des merveilles, et il est depuis devenu un incontournable de la culture populaire, souvent comme un symbole d’extinction et d’obsolescence.

Le dront a été diversement déclaré une petite autruche, une rambarde, un albatros ou un vautour, par les premiers scientifiques. En 1842, le zoologiste danois Johannes Theodor Reinhardt a proposé que les dronts étaient des pigeons moulus, sur la base des études d’un crâne de dront qu’il avait découvert dans la collection du Musée d’histoire naturelle du Danemark.

Ce point de vue a été ridiculisé, mais a été plus tard soutenu par les naturalistes anglais Hugh Edwin Strickland et Alexander Gordon Melville dans leur monographie de 1848 The dront and Its Kindred, qui a tenté de séparer le mythe de la réalité. Après avoir disséqué la tête et le pied préservés du spécimen au musée de l’Université d’Oxford et l’avoir comparé aux quelques restes alors disponibles du solitaire de Rodrigues éteint (Pezophaps solitaria), ils ont conclu que les deux étaient étroitement liés. Strickland a déclaré que, bien que non identiques, ces oiseaux partageaient de nombreuses caractéristiques distinctives des os des pattes, autrement connues uniquement chez les pigeons.

Strickland et Melville ont établi que le dront était anatomiquement similaire aux pigeons dans de nombreuses caractéristiques. Ils ont indiqué la partie kératinique très courte du bec, avec sa partie basale longue, mince et nue. D’autres pigeons ont également la peau nue autour des yeux, atteignant presque leur bec, comme dans les dronts.




Le front était haut par rapport au bec et la narine était située bas au milieu du bec et entourée de peau, une combinaison de traits partagés uniquement avec les pigeons. Les pattes du dront étaient généralement plus semblables à celles des pigeons terrestres que des autres oiseaux, à la fois dans leurs écailles et dans leurs caractéristiques squelettiques. Les représentations de la grande récolte suggéraient une relation avec les pigeons, dans laquelle cette caractéristique est plus développée que chez les autres oiseaux. Les pigeons ont généralement de très petites couvées et le dront aurait pondu un seul œuf.

Comme les pigeons, le dront n’avait pas le vomer et le septum des narines, et il partageait des détails dans la mandibule, l’os zygomatique, le palais et l’hallux. Le dront différait des autres pigeons principalement par la petite taille des ailes et la grande taille du bec par rapport au reste du crâne. Croquis de la tête d’Oxford réalisée avant sa dissection en 1848.

1848 lithographie du pied du spécimen d’Oxford, qui a été échantillonné pour l’ADN
Tout au long du 19ème siècle, plusieurs espèces ont été classées comme congénères avec le dront, dont le Rodrigues solitaire et le solitaire de la Réunion, comme Didus solitarius et Raphus solitarius, respectivement (Didus et Raphus étant des noms du genre dront utilisés par différents auteurs de l’époque) . Une description atypique du 17e siècle d’un dront et d’os trouvés sur Rodrigues, maintenant connu pour avoir appartenu au solitaire de Rodrigues, a conduit Abraham Dee Bartlett à nommer une nouvelle espèce, Didus nazarenus, en 1852.

Basé sur des restes de solitaire, il est maintenant synonyme de cette espèce. Des dessins bruts du rail rouge de Maurice ont également été mal interprétés comme des espèces de dront; Didus broeckii et Didus herberti.

Pendant de nombreuses années, le dront et le solitaire Rodrigues ont été placés dans une famille à part, les Raphidae (anciennement Dididae), car leurs relations exactes avec les autres pigeons n’étaient pas résolues. Chacun a également été placé dans sa propre famille monotypique (Raphidae et Pezophapidae, respectivement), car on pensait qu’ils avaient développé leurs similitudes indépendamment. L’analyse ostéologique et ADN a depuis conduit à la dissolution de la famille des Raphidae, et le dront et le solitaire sont maintenant placés dans leur propre sous-famille, Raphinae, au sein de la famille Columbidae.

En 2002, la généticienne américaine Beth Shapiro et ses collègues ont analysé pour la première fois l’ADN du dront. La comparaison des séquences d’ARNr mitochondrial du cytochrome b et 12S isolées à partir d’un tarse du spécimen d’Oxford et d’un fémur d’un solitaire de Rodrigues a confirmé leur relation étroite et leur placement au sein des Columbidae.

Les preuves génétiques ont été interprétées comme montrant que le pigeon Nicobar d’Asie du Sud-Est (Caloenas nicobarica) est leur parent vivant le plus proche, suivi par les pigeons couronnés (Goura) de Nouvelle-Guinée et le pigeon à bec denté superficiellement dront (Didunculus strigirostris) de Samoa (son nom scientifique fait référence à son bec en forme de dront). Ce clade se compose de pigeons endémiques insulaires généralement terrestres. Le cladogramme suivant montre les relations les plus étroites du dront au sein des Columbidae, d’après Shapiro et al., 2002:

Un cladogramme similaire a été publié en 2007, inversant le placement de Goura et Didunculus et incluant le pigeon faisan (Otidiphaps nobilis) et le pigeon terrestre à gros bec (Trugon terrestris) à la base du clade. L’ADN utilisé dans ces études a été obtenu à partir du spécimen d’Oxford, et puisque ce matériel est dégradé et qu’aucun ADN utilisable n’a été extrait de restes de sous-fossiles, ces résultats doivent encore être vérifiés de manière indépendante.

Sur la base de preuves comportementales et morphologiques, Jolyon C. Parish a proposé que le solitaire dront et Rodrigues soit placé dans la sous-famille Gourinae avec les pigeons Goura et autres, en accord avec les preuves génétiques. En 2014, l’ADN du seul spécimen connu du pigeon vert tacheté récemment éteint (Caloenas maculata) a été analysé et il s’est avéré être un proche parent du pigeon Nicobar, et donc aussi du dront et Rodrigues solitaire.

L’étude de 2002 a indiqué que les ancêtres du dront et du solitaire divergeaient autour de la frontière Paléogène-Néogène, il y a environ 23,03 millions d’années. Les îles Mascareignes (Maurice, La Réunion et Rodrigues), sont d’origine volcanique et ont moins de 10 millions d’années. Par conséquent, les ancêtres des deux oiseaux sont probablement restés capables de voler pendant un temps considérable après la séparation de leur lignée. Le Nicobar et le pigeon vert tacheté ont été placés à la base d’une lignée menant aux Raphinae, ce qui indique que les raphines incapables de voler avaient des ancêtres capables de voler, étaient des îles semi-terrestres et habitées.




Ceci soutient à son tour l’hypothèse que les ancêtres de ces oiseaux ont atteint les îles des Mascareignes par saut d’île en Asie du Sud. Le manque d’herbivores mammifères en compétition pour les ressources sur ces îles a permis au solitaire et au dront d’atteindre de très grandes tailles et une incapacité à voler. Malgré sa morphologie de crâne divergente et ses adaptations pour une taille plus grande, de nombreuses caractéristiques de son squelette sont restées similaires à celles des plus petits pigeons volants. Un autre grand pigeon incapable de voler, le pigeon géant Viti Levu (Natunaornis gigoura), a été décrit en 2001 à partir de matériaux sous-fossiles de Fidji. Il n’était que légèrement plus petit que le dront et le solitaire, et on pense aussi qu’il était lié aux pigeons couronnés.

Comme il n’existe aucun spécimen complet de dront, son aspect extérieur, comme le plumage et la coloration, est difficile à déterminer. Les illustrations et les récits écrits de rencontres avec le dront entre sa découverte et son extinction (1598–1662) sont la principale preuve de son apparence extérieure. Selon la plupart des représentations, le dront avait un plumage grisâtre ou brunâtre, avec des plumes primaires plus claires et une touffe de plumes légères et bouclées haut sur son extrémité arrière. La tête était grise et nue, le bec vert, noir et jaune et les pattes étaient robustes et jaunâtres, avec des griffes noires. Une étude des quelques plumes restantes sur la tête de spécimen d’Oxford a montré qu’elles étaient pennacées plutôt que plumacées (duveteux) et plus semblables à celles des autres pigeons.

Les restes sous-fossiles et les restes des oiseaux qui ont été amenés en Europe au 17ème siècle montrent que les dronts étaient de très gros oiseaux, mesurant jusqu’à 1 m (3 pi 3 po) de hauteur. L’oiseau était sexuellement dimorphe; les mâles étaient plus gros et avaient un bec proportionnellement plus long. Les estimations de poids varient d’une étude à l’autre. En 1993, Bradley C. Livezey a proposé que les hommes pèsent 21 kilogrammes (46 livres) et les femmes 17 kilogrammes (37 livres). Toujours en 1993, Andrew C. Kitchener a attribué une estimation de poids contemporaine élevée et la rondeur des dronts représentés en Europe à ces oiseaux ayant été suralimentés en captivité; on a estimé que le poids à l’état sauvage était de l’ordre de 10,6 à 17,5 kg (23 à 39 lb), et les oiseaux engraissés auraient pu peser 21,7 à 27,8 kg (48 à 61 lb).

Une estimation de 2011 par Angst et ses collègues a donné un poids moyen aussi bas que 10,2 kg (22 lb). Cela a également été remis en question et il y a toujours une controverse sur les estimations de poids. Une étude de 2016 a estimé le poids entre 10,6 et 14,3 kg (23 à 32 lb), sur la base de tomodensitométries de squelettes composites. Il a également été suggéré que le poids dépendait de la saison et que les individus étaient gras pendant les saisons fraîches, mais moins pendant les saisons chaudes.

The skull of the dront differed much from those of other pigeons, especially in being more robust, the bill having a hooked tip, and in having a short cranium compared to the jaws. The upper bill was nearly twice as long as the cranium, which was short compared to those of its closest pigeon relatives. The openings of the bony nostrils were elongated along the length of the beak, and they contained no bony septum.

The cranium (excluding the beak) was wider than it was long, and the frontal bone formed a dome-shape, with the highest point above the hind part of the eye sockets. The skull sloped downwards at the back. The eye sockets occupied much of the hind part of the skull. The sclerotic rings inside the eye were formed by eleven ossicles (small bones), similar to the amount in other pigeons. The mandible was slightly curved, and each half had a single fenestra (opening), as in other pigeons.

The dront had about nineteen presynsacral vertebrae (those of the neck and thorax, including three fused into a notarium), sixteen synsacral vertebrae (those of the lumbar region and sacrum), six free tail (caudal) vertebrae, and a pygostyle. The neck had well-developed areas for muscle and ligament attachment, probably to support the heavy skull and beak. On each side, it had six ribs, four of which articulated with the sternum through sternal ribs.

The sternum was large, but small in relation to the body compared to those of much smaller pigeons that are able to fly. The sternum was highly pneumatic, broad, and relatively thick in cross-section. The bones of the pectoral girdle, shoulder blades, and wing bones were reduced in size compared to those of flighted pigeon, and were more gracile compared to those of the Rodrigues solitaire, but none of the individual skeletal components had disappeared. The carpometacarpus of the dront was more robust than that of the solitaire, however. The pelvis was wider than that of the solitaire and other relatives, yet was comparable to the proportions in some smaller, flighted pigeons. Most of the leg bones were more robust than those of extant pigeons and the solitaire, but the length proportions were little different.

Many of the skeletal features that distinguish the dront and the Rodrigues solitaire, its closest relative, from pigeons have been attributed to their flightlessness. The pelvic elements were thicker than those of flighted pigeons to support the higher weight, and the pectoral region and the small wings were paedomorphic, meaning that they were underdeveloped and retained juvenile features. The skull, trunk and pelvic limbs were peramorphic, meaning that they changed considerably with age.

The dront shared several other traits with the Rodrigues solitaire, such as features of the skull, pelvis, and sternum, as well as their large size. It differed in other aspects, such as being more robust and shorter than the solitaire, having a larger skull and beak, a rounded skull roof, and smaller orbits. The dront’s neck and legs were proportionally shorter, and it did not possess an equivalent to the knob present on the solitaire’s wrists.

La plupart des descriptions contemporaines du dront se trouvent dans les journaux de bord et les journaux des navires de la Compagnie néerlandaise des Indes orientales qui ont accosté à Maurice lorsque l’Empire néerlandais régnait sur l’île. Ces documents ont été utilisés comme guides pour de futurs voyages. Peu de récits contemporains sont fiables, car beaucoup semblent être basés sur des récits antérieurs, et aucun n’a été rédigé par des scientifiques. L’un des premiers récits, du journal de 1598 de van Warwijck, décrit l’oiseau comme suit:

Les perroquets bleus y sont très nombreux, ainsi que d’autres oiseaux; parmi lesquels il y a une sorte, remarquable par sa taille, plus grande que nos cygnes, avec d’énormes têtes à moitié couvertes de peau comme si elles étaient revêtues d’une cagoule. Ces oiseaux n’ont pas d’ailes, à la place desquelles 3 ou 4 plumes noirâtres font saillie. La queue est constituée de quelques plumes douces et incurvées, de couleur cendre. Celles-ci que nous appelions «Walghvogel», parce que plus elles étaient cuites longtemps et souvent, moins elles devenaient molles et insipides. Néanmoins, leur ventre et leur poitrine étaient d’une saveur agréable et facilement mastiqués.

L’une des descriptions les plus détaillées est d’Herbert dans A Relation of Some Yeares Travaille into Afrique and the Greater Asia from 1634:

D’abord ici seulement et dans Dygarrois est généré le dront, qui pour la forme et la rareté peut contrarier le Phénix d’Arabie: son corps est rond et gras, peu pèsent moins de cinquante livres. Il est réputé plus pour l’émerveillement que pour la nourriture, les stomackes graisseux peuvent les chercher, mais pour la délicatesse ils sont offensants et sans nourriture. Son visage s’élance mélancoliquement, comme sensible à l’injurie de la nature à encadrer un corps si grand à être guidé avec des ailes complémentaires, si petites et impuissantes, qu’elles ne servent qu’à prouver son oiseau.

La moitié de sa tête est nue semblant recouverte d’un fin voile, son bec est tordu vers le bas, au milieu se trouve le frisson, dont la partie jusqu’à l’extrémité est d’un vert clair, mélangé à une teinture jaune pâle; ses yeux sont petits et semblables à des diamants, ronds et tapageurs; ses vêtements en plumes duveteuses, son train trois petits plumes, courts et démesurés, ses jambes convenant à son corps, ses bondissements acérés, son appétit fort et gourmand. Les pierres et le fer sont digérés, dont la description sera mieux conçue dans sa représentation.

Le carnet de voyage du navire hollandais Gelderland (1601-1603), redécouvert dans les années 1860, contient les seuls croquis connus de spécimens vivants ou récemment tués dessinés à Maurice. Ils ont été attribués à l’artiste professionnel Joris Joostensz Laerle, qui a également dessiné d’autres oiseaux mauriciens aujourd’hui disparus, et à un deuxième artiste moins raffiné. En dehors de ces croquis, on ne sait pas combien de la vingtaine d’illustrations des dronts du XVIIe siècle ont été tirées de la vie ou de spécimens empaillés, ce qui affecte leur fiabilité.




Étant donné que les dronts ne sont connus que par des restes physiques et des descriptions limités, les œuvres d’art contemporaines sont importantes pour reconstruire leur apparence dans la vie. Bien qu’il y ait eu un effort depuis le milieu du XIXe siècle pour répertorier toutes les illustrations historiques de dronts, des représentations jusque-là inconnues continuent d’être découvertes occasionnellement.

L’image traditionnelle du dront est celle d’un oiseau très gras et maladroit, mais cette vue peut être exagérée. L’opinion générale des scientifiques d’aujourd’hui est que de nombreuses anciennes représentations européennes étaient basées sur des oiseaux captifs suralimentés ou des spécimens grossièrement empaillés. Il a également été suggéré que les images pourraient montrer des dronts avec des plumes gonflées, dans le cadre du comportement d’affichage.

Le peintre hollandais Roelant Savery était l’illustrateur le plus prolifique et le plus influent du dront, ayant réalisé au moins douze représentations, le montrant souvent dans les coins inférieurs. Un de ses célèbres tableaux datant de 1626, maintenant appelé Edwards’s dront car il appartenait autrefois à l’ornithologue George Edwards, est depuis devenu l’image standard d’un dront. Il se trouve au Natural History Museum de Londres. L’image montre un oiseau particulièrement gras et est la source de nombreuses autres illustrations de dront.

Une peinture moghole indienne redécouverte au musée de l’Ermitage, Saint-Pétersbourg, en 1955, montre un dront avec des oiseaux indiens indigènes. Il représente un oiseau plus mince et brunâtre, et son découvreur Aleksander Iwanow et le paléontologue britannique Julian Hume le considéraient comme l’une des représentations les plus précises du dront vivant; les oiseaux environnants sont clairement identifiables et représentés avec une coloration appropriée.

On pense qu’il date du 17ème siècle et a été attribué au peintre moghol Ustad Mansur. L’oiseau représenté a probablement vécu dans la ménagerie de l’empereur moghol Jahangir, située à Surat, où le voyageur anglais Peter Mundy a également affirmé avoir vu deux dronts entre 1628 et 1633. En 2014, une autre illustration indienne d’un dront a été rapportée, mais elle s’est avérée dérivée d’une illustration allemande de 1836.

Toutes les représentations postérieures à 1638 semblent être basées sur des images antérieures, à l’époque où les rapports mentionnant des dronts sont devenus plus rares. Les différences dans les représentations ont conduit des ornithologues tels qu’Anthonie Cornelis Oudemans et Masauji Hachisuka à spéculer sur le dimorphisme sexuel, les traits ontogéniques, les variations saisonnières et même l’existence d’espèces différentes, mais ces théories ne sont pas acceptées aujourd’hui. Parce que les détails tels que les marques du bec, la forme des plumes de la queue et la coloration varient d’un compte à l’autre, il est impossible de déterminer la morphologie exacte de ces caractéristiques, si elles indiquent l’âge ou le sexe, ou même si elles reflètent la réalité.

Hume a fait valoir que les narines du dront vivant auraient été des fentes, comme on le voit dans les images de Gelderland, de Cornelis Saftleven, de la galerie d’art Crocker de Savery et d’Ustad Mansur. Selon cette affirmation, les narines béantes souvent vues dans les peintures indiquent que des spécimens de taxidermie ont été utilisés comme modèles. La plupart des représentations montrent que les ailes étaient maintenues en position étendue, contrairement aux pigeons en fuite, mais similaires aux ratites tels que l’autruche et le kiwi. World